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Mémoire de paléobotanique/paléoclimatologie

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Voici le mémoire que j'ai réalisé en Maitrise de biologie des populations et des écosystèmes en 2003 : ce travail de paléobotanique permet (entre autre), grace a l'identification d'espèces végétales (empreintes de feuilles retrouvées dans des roches), de reconstruire la dynamique d'un climat à échelle très locale (en observant les conditions climatiques actuelles qui "entourent" un type de végétation donné).

J'ai ajouté quelques pages annexées (parmi les 80 du mémoire) à la fin .

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INTRODUCTION :

L’étude paléobotanique des “tufs” ou “travertins” a débuté au XIXème siècle (De Serres, 1818). Ces roches poreuses calcaires renferment souvent des macrorestes végétaux qui peuvent être identifiés par la suite. Depuis cette époque, de nombreux auteurs se sont préoccupés de la contribution que ces dépôts pouvaient apporter à la connaissance du milieu continental du Quaternaire. Les empreintes qu’ils contiennent ont permis dès le milieu du XIXème siècle des observations sur les paléovégétations quaternaires (Saporta,1860, 1867, 1894; Planchon, 1857, 1864; Fliche, 1875, 1904). Plus récemment, de nouvelles études des empreintes végétales contenues dans les travertins ont été entreprises dans le cadre de programmes pluridisciplinaires associant des géomorphologues, sédimentologues, paléobotanistes, malacologues et archéologues.

Nous pouvons trouver de nombreux macrorestes végétaux dans les faciès travertineux dits “construits”: empreintes de feuilles, d’aiguilles, de brindilles, de branches, de troncs, de graines, de fruits ou de cônes.

Certains faciès travertineux riches en charbons de bois nous permettront de mener parallèlement à l’étude des empreintes foliaires une étude anthracologique qui pourra soit confirmer les identifications obtenues par l’analyse foliaire soit nous fournir de nouvelles informations.

Grâce aux résultats et observations tirés de l’étude d’un système travertineux situé en domaine subalpin (Le Selle, Val di Susa, Italie, 1860-1904m d’altitude), notre objectif est de caractériser les paléopaysages qui se sont succédés (ceci étant rendu possible par la présence de plusieurs niveaux travertineux au sein des coupes) durant une partie de l’Holocène (l’absence de datation des charbons et des travertins ne nous permet pas de replacer avec certitude ces paléopaysages dans le temps). Nous comparerons nos résultats à ceux obtenus récemment dans le Queyras (à une altitude voisine, mais sur un versant occidental français des Alpes du sud). Enfin, en nous intéressant à l’écologie actuelle des espèces identifiées dans les travertins nous pourrons avoir une idée des conditions climatiques qui régnaient à l’époque dans cette région et nous essaierons de comprendre pourquoi certaines espèces (comme Pinus mugo par exemple) présentes sous la forme d’empreintes ont disparu depuis.

Cette étude n’est qu’un travail préliminaire, incomplet du fait de l’absence de datation et du peu d’échantillons étudiés, mais qui sera poursuivi par d’autres études plus poussées sur les systèmes travertineux holocènes de l’étage subalpin du Val de Suse.

I-) GENERALITES :

1°) Définition générale des travertins :

En référence au dictionnaire Petit Robert, le terme de “tuf” (du latin tofus) désigne “une pierre poreuse provenant d’un dépôt de calcaire dissous (par le gaz carbonique) ou de la consolidation des poussières et des cendres volcaniques”. Pour le mot “travertin” on trouve la définition suivante: “ Tuf calcaire formé par le dépôt des sources pétrifiantes, roche poreuse et friable.”

Pour L.Moret (Farizier, 1980), les tufs sont des incrustations irrégulières et spongieuses qui se produisent à l’émergence des sources calcaires et qui renferment de nombreux moulages de plantes ou des coquilles; le travertin lui, est issu de sources ou de rivières riches en calcaire qui en s’épanchant, précipitent le CaCO3, se stratifiant ainsi en couches régulières.

Mais ces formations calcaires sont indifféremment nommées selon les auteurs: on trouve ainsi dans la littérature les termes : “tuf”, “travertin”, “concrétionnement calcaire”, “tuffeau” ou “pierre de Theux” (Gueurts, 1976), “tuf” étant le terme le plus souvent employé lors des premières études de paléobotanique du XIXème siècle.

Nous utiliserons dans cette étude le terme de travertin, en précisant la nature de son faciès (construit,crayeux, travertino-détritique ...).

2°) Processus physico-chimiques de formation des travertins :

Le travertin est donc un concrétionnement calcaire essentiellement constitué de carbonate de calcium (CaCO3). La précipitation du CaCO3 intervient quand son seuil de sur-saturation est dépassé. Ce phénomène obéit à l’équation d’équilibre suivante :

Ca(HCO3)2 <=====> CaCO3 + H2O + CO2

bicarbonate de calcium carbonate de calcium

soluble insoluble ---> travertinisation

Si l’équilibre penche vers la droite, le CaCO3 précipite et le travertin se forme.

L’équilibre penche vers la gauche quand le CO2 plus concentré dans l’eau décompose le CaCO3 en Ca(HCO3)2 soluble. Le CO2 va donc selon sa concentration agir soit sur la dissolution soit sur la précipitation du CaCO3.

Pour que le CO2 se concentre dans l’eau ou qu’il s’en échappe, 4 facteurs entrent en jeu :

- influence de la température : la solubilité du CO2 croît lorsque la température diminue. Dans une eau à 0°C (Farizier, 1980) le CO2 dissout y est trois fois plus important que dans une eau à 30°C. A 30°C, l’équilibre de l’équation tend vers la droite: la travertinisation sera donc favorisée en période tempérée ou chaude.

- le changement de milieu : la pluie dissout le CO2 atmosphérique; lorsque les gouttes vont pénétrer dans le sol, elles vont augmenter la teneur du sol en CO2. Les nappes d’eaux souterraines vont alors être sur-saturées en CO2 puis riches en bicarbonate de calcium (prélèvement de calcium sous forme de Ca(HCO3)2 au contact de roches carbonatées); cet élément va être transporté sous forme soluble sur une distance variable. Au contact de l’atmosphère (aux exsurgences des sources par exemple), le Ca(HCO3)2 soluble qui se trouve dans l’eau va se transformer en CaCO3 insoluble, par diminution de la teneur en CO2 (dégazage): le travertin va se former.

- l’agitation des eaux (cascades , sources) : la surface de contact de l’eau avec l’air va augmenter ce qui va favoriser le départ de CO2 dans l’atmosphère, la formation de travertins va être ainsi accélérée.

-le départ du CO2 est aussi souvent associé à des facteurs biologiques : le développement des algues qui utilisent le CO2 pour la photosynthèse favorise la précipitation du calcaire.

La travertinisation est un processus discontinu dans le temps et dans l’espace, ce qui complique les interprétations sédimentologiques des formations travertineuses.

Dans l’espace, cette discontinuité est commandée par l’évasion plus ou moins grande d’une partie du CO2 dissous dans l’eau; ce dégazage intervient aux exsurgences ou dans les rivières au niveau des cascades: une rupture de pente ou un obstacle va favoriser le dépôt des carbonates en ces points précis. Une fois le dépôt commencé le processus s’autodéveloppe, ainsi peuvent s’édifier aux débouchés des sources, d’énormes balcons ou des barrages en travers des rivières (Ali, 2003).

Dans le temps, la discontinuité de l’accumulation travertineuse s’explique par l’évolution du climat: les périodes interglaciaires sont favorables à la travertinisation, les périodes froides étant moins favorables aux précipitations carbonatées. En outre, la discontinuité temporelle s’exprime au niveau des séquences sédimentaires : pour qu’un édifice travertineux se développe, il faut que l’intensité de la précipitation des carbonates l’emporte nettement sur l’intensité de l’érosion (Bakalowicz, 1988).

La répartition des débris végétaux dans les travertins en formation dépend de plusieurs facteurs: la morphologie des débris, leur capacité d’imbibition, la période de chute, le débit et le pouvoir incrustant saisonnier du cours d’eau. Certaines feuilles vont sédimenter au fond des gours tandis que les aiguilles et les cônes de résineux vont se ramasser contre le rebord des vasques; en s’accumulant et en se pétrifiant, les débris vont contribuer au développement des systèmes travertineux.

Les systèmes travertineux peuvent être classés en différents faciès; sur le site du Selle, nous reconnaissons 4 types de faciès :

- faciès crayeux, friables (peu d’échantillons de ce type prélevés sur le terrain car contenant peu d’empreintes) : ce sont des faciès meubles généralement blanchâtres, liés à la précipitation de fines particules carbonatées. Ils peuvent être plus ou moins lités et contenir de petits débris végétaux encroûtés plutôt mal conservés. Ces dépôts correspondent à des conditions hydrodynamiques faibles.

- faciès détritiques : ce sont des faciès argileux, sableux, caillouteux où les charbons de bois sont généralement abondants. Ces faciès se développent souvent après des glissements de terrain; ils sont le résultat d’érosion importante sur les versants, d’origine climatique et/ou anthropique, et sont souvent associés à des périodes de feux.

- faciès travertino-détritiques : ce sont des faciès travertineux “classiques” (laminés, à mousses, à craie) associés à des phases détritiques (argiles, limons et cailloutis) pouvant contenir des charbons de bois. Ces faciès caractérisent des milieux fragilisés.

- faciès travertineux construits (faciès majoritairement étudié ici): ils peuvent résulter de l’accumulation de tapis algo-bactérien calcigènes. Ce sont soit des faciès laminés (coupe 0) qui correspondent à un empilement régulier de ces tapis, soit des faciès plus ou moins vacuolaires à débris de végétaux dont la morphologie dépend du support sur lequel ces tapis se développent.

3°) Méthodes d’étude: dégagement des empreintes, dessins :

Des blocs de travertins sont dégagés sur le terrain à l’aide de marteaux et de burins. Ces blocs sont “découpés” plus finement, les échantillons contenant des empreintes et/ou des charbons sont sélectionnés, enveloppés de papier journal (pour une meilleure conservation pendant le transport) et déposés dans des caisses. On indique sur chaque caisse le lieu de récolte, le numéro de la coupe et le numéro du niveau de chaque coupe. Une fois au laboratoire, les empreintes sont dégagées à l’aide d’un marteau et d’un petit burin; pour la finition (dégagement des marges de chaque feuille) on utilise la pointe d’un couteau ou une petite pince. Chaque échantillon est numéroté et placé dans une boîte en carton.

L’étape suivante consiste à dessiner toutes les empreintes sur des feuilles de papier format A4. On utilise pour cela une loupe binoculaire munie d’une chambre claire, équipée d’une lentille réductrice (x 0.3); grâce à ce mécanisme, l’échantillon se retrouve superposé à la feuille de papier. Avec un crayon à papier et en utilisant une source de lumière rasante on peut reproduire sur papier: la marge de la feuille, sa forme générale, son apex, sa nervation (des nervures primaires aux nervures d’ordre IV) ou encore les écailles des cônes de conifères. On n’oubliera pas d’ajouter l’échelle et de noircir (d’épaissir) la marge, les nervures primaires et à un moindre degré les nervures secondaires pour qu’elles soient toujours visibles après le passage au scanner et la réduction du dessin. Pour les cônes, on essaiera de les dessiner malgré le relief qui fausse la taille de la plupart des écailles ou l’on prendra des photos de l’empreinte ou du moulage de latex coulé dans l’empreinte.

4°) Principes de détermination et de datation :

- des feuilles: les “restes” macroscopiques recueillis dans les travertins contrastent avec la grossièreté du sédiment. Dans le meilleur des cas, la marge, le pétiole, la base du limbe et toutes les nervures sont conservées (ce ne fut jamais le cas dans le cadre de cette étude). On essaie de comparer nos dessins avec ceux que l’on trouve dans les flores (Rameau et al., 1993) et dans divers ouvrages, ainsi qu’aux feuilles conservées à l’herbier de l’Institut de Botanique de Montpellier ou à la collection du laboratoire. Afin d’éviter de feuilleter les centaines de pages de la flore, on aura pris soin de rechercher les espèces actuelles que l’on trouve sur le site ou dans sa région. On arrive très souvent à déterminer la famille, le genre et même le nom de l’espèce fossilisée (l’analyse foliaire nous permet de remonter régulièrement jusqu’au nom de l’espèce contrairement à l’analyse anthracologique qui s’avère un peu moins précise). L’absence de clé d’identification des espèces ligneuses à partir de leur morphologie foliaire rend cette étape de détermination longue et fastidieuse. La principale limite dans l’étude de flores est l’absence d’empreintes d’espèces herbacées (feuilles fragiles à cuticule trop fine empêchant la fossilisation de la feuille): seuls les arbustes et les arbres pourront être identifiés (seules quelques graines de graminées peuvent être retrouvées dans les systèmes travertineux). Enfin, vu le nombre très réduit d’empreintes déterminées nous n’avons pu mener qu’une étude qualitative à partir de ces empreintes (de plus une espèce abondante en terme de feuilles fossilisées ne prouve pas forcément que cette espèce est écologiquement dominante dans le paysage). Par exemple les espèces caducifoliées peuvent être sur-représentées en terme d’empreintes par rapport aux espèces sempervirentes, ou encore les processus de fossilisation peuvent détruire les feuilles les plus fines qui seront ainsi absentes sous forme d’empreintes. Selon des études taphonomiques en milieu lacustre (Ferguson 1985, Spicer 1987) il n’existerait aucun lien direct entre les fréquences des feuilles récoltées au fond des lacs et la végétation environnante. Autre problème : les espèces ripicoles (par exemple les Saules) peuvent se trouver juste au-dessus de la source pétrifiante, leurs feuilles vont tomber directement dans l’eau puis se fossiliser, ces espèces peuvent sembler ainsi dominantes dans le paysage. On retrouve le même problème en palynologie avec des espèces (de conifères) qui produisent du pollen en abondance.

Les observations portent sur: (annexe 1)

- la marge du limbe : celle-ci peut être dentée, lobée, entière, enroulée, crénelée ...

- la forme du limbe : on considère la symétrie ou la dissymétrie de la feuille , sa forme générale (oblongue, elliptique, lancéolée, obovée, triangulaire, losangique ...)

- le type de nervation : si deux feuilles sont semblables pour la forme de leur limbe on peut essayer de les distinguer par leur nervation (pennée, parallélodrome, acrodrome, actinodrome)

- forme de l’apex ou de la base du limbe ( apex aigu, acuminé, obtus ... , base décurrente ...)

-l’insertion pétiolaire (normale, ailée, renflée ...).

- des charbons de bois : ces charbons sont issus d’incendies naturels (foudre) ou sont d’origine anthropique (écobuages). Certains charbons se sont détachés des échantillons de travertin au cours du transport ou des manipulations, d’autres ont été extraits du travertin avec de petites pinces, certains se brisant lors de l’extraction, nous ne pourrons donc mener une analyse quantitative de ces charbons (par fracture, un même charbon a pu donner une dizaine de petits charbons). Tous ces charbons de taille variable allant de 2 à 15mm de long, ont été déposés à l’aide de pinces souples dans des enveloppes numérotées (numéro du niveau, de la coupe). Souvent, dans certains niveaux détritiques riches en charbons, les charbons sont extraits par un système de tamisage à l’eau muni d’une colonne de tamis à mailles plus ou moins larges (non effectué).

La carbonisation préserve les structures fines et anatomiques tridimensionnelles du bois des espèces ligneuses (Beall et al., 1974). On peut ainsi observer ces différents caractères anatomiques au microscope photonique à réflexion et réaliser une identification taxinomique des charbons en les comparant avec les charbons de collections de référence de bois actuels carbonisés, ou en consultant des ouvrages xylologiques (Greguss, 1955,1959; Jacquiot,1955; Jacquiot et al.,1973; et notamment Schweingruber, 1990 et Vernet et al., 2001 pour cette étude).

Pour des raisons de temps et d’argent ces charbons n’ont pu être datés. Lorsque les datations sont réalisées on utilise soit la datation au C14 (pour les charbons ou les travertins) soit la datation par U238/Th230 (pour les empreintes uniquement).

La datation au carbone 14 consiste à mesurer la teneur en carbone résiduel (carbone 14) d’un échantillon charbonneux et son degré de radioactivité; cette méthode permet aussi de dater la calcite (dans ce cas on mesure également le rapport C13/C12 pour connaître “l’intensité” de contamination de l’échantillon en matière organique).

La datation par Uranium/Thorium sur des travertins est elle aussi souvent utilisée pour dater les faciès travertineux; elle permet de dater des échantillons très vieux que l’on ne peut dater au C14 (jusqu’à 400000ans): on mesure pour cela la teneur des échantillons en Thorium 230 (le Thorium 230 provient de la désintégration de l’Uranium 238). Pour pouvoir valider les âges obtenus, on doit mesurer le rapport Th230/Th232 (le Th232 provenant de colloïdes argileux), ce dernier devant atteindre un seuil (variable selon les auteurs).

Cette partie de l’étude n’ayant pu être pratiquée, je ne m’étendrais pas plus sur le sujet.

La détermination des charbons commence par le découpage des charbons selon trois plans (Annexe 2) :

- un plan transversal.

- un plan longitudinal tangentiel.

- un plan longitudinal radial.

La première observation à entreprendre est celle de la coupe transversale: si l’échantillon n’est pas trop carbonisé ni trop sale, on peut déjà dire si le charbon provient d’une Angiosperme (bois hétéroxylé) ou d’une Gymnosperme (bois homoxylé), le bois homoxylé ayant un aspect homogène dû à la présence de petites cellules plutôt quadrangulaires alignées radialement, à parois épaisses dans le bois final, ainsi qu’à la présence, parfois, de canaux sécréteurs et le bois hétéroxylé ayant un aspect hétérogène à cause de la présence de plusieurs types de cellules (vaisseaux, parenchyme, fibres, rayons).

Ensuite l’observation des différents caractères anatomiques au microscope photonique à réflexion (fond clair-fond noir) des coupes longitudinales tangentielles et radiales permet le plus souvent une identification des espèces ligneuses (comparaison avec des bois actuels ou des ouvrages xylologiques). On s’intéresse principalement au type de ponctuations des champs de croisement (terme utilisé pour indiquer la zone de croisement entre les cellules verticales, trachéides ou vaisseaux et les cellules de rayon). Les ponctuations disposées dans ces “cases” que sont les champs de croisement ont des formes variées et sont plus ou moins nombreuses selon les espèces ligneuses, elles peuvent être :

- cupressoïdes (Cupressus)

- picéoïdes (Picea , Larix)

- pinoïdes => oculipores : petites ponctuations => Pinus halepensis

=> oopores ou fenestrées => Pinus sylvestris

- taxodioïdes (Abies dans le bois initial) .

II-) LOCALISATION DU GISEMENT :

Localisation du site : le système travertineux étudié se trouve sur un versant dominant de la vallée de la Doria Riparia (Val di Susa, Alpes italiennes). Il est situé dans le “Parc Naturel Gran Bosco di Salbertrand” entre 1860 et 1904m au dessus du village Montagne Seu (1771m) et sous le sommet du Selle (2036m). Ce parc s’étend entre 1050 et 2692m d’altitude sur une superficie de 2028 ha dont 700 ha de forêt; on y recense plus de 600 espèces végétales.

Actuellement on y trouve en abondance du Pin cembro (Pinus cembra), du Sapin (Abies alba), de l’Epicéa (Picea excelsa), du Mélèze (Larix decidua) et du Rhodendron (Rhododendron ferrugineum), 70% du territoire forestier est recouvert de conifères.

Le climat est de type subalpin : hivers froids avec un épais manteau neigeux, étés frais et secs.

L’annexe 4 nous montre la répartition actuelle des différentes essences ligneuses en fonction de l’altitude, de la vallée de la Doria Riparia jusqu’aux prairies subalpines des sommets.

Le parc naturel d’Orsiera-Rocciavre situé à proximité du Salbertrand (plus à l’est) propose sur son site Internet une liste complète de la flore que l’on peut y trouver (voir annexe 5).

Informations sur le système travertineux étudié : exposé sur une pente orientée ouest/sud-ouest (adret) ce système est divisé en trois coupes (voir Annexe 6) :

-La coupe 0 située au bas de la zone d’étude (1879m) n’a été que très peu exploitée. Le faciès du travertin est de type laminé.

-Les coupes 1 et 1’ sont situées un peu plus haut (1890m), en bordure du chemin elles aussi:

=> La coupe 1 comprend 3 niveaux de travertins à faciès construit (niveaux 1,2 et 3) entrecoupés de niveaux fins (15cm) et friables dépourvus d’empreintes(niveaux 1’ et 2’).

=> La coupe 1’ comprend 4 niveaux différents: 2 niveaux travertineux à faciès construits nommés 5 et 6 ainsi qu’un niveau détritique nommé 5’, ne contenant que des charbons et un niveau 7 en partie supérieure de la coupe, disloqué par des racines et non étudié.

-La coupe 2 située en haut de la zone d’étude (1904m) n’a pas été très étudiée, seuls quelques charbons y ont été prélevés et identifiés.

III-) LA PALEOFLORE IDENTIFIEE : (voir Annexe 7a pour la description détaillée de la flore fossile et Annexe 7b pour les planches de dessins)

La coupe n°0 n’a fourni pour l’instant que très peu d’empreintes : une empreinte de feuille et de quelques aiguilles et une empreinte de cône. La feuille, assez mal conservée (pas de marges), est rapportée à Populus tremula. Le cône correspond à Pinus mugo et les empreintes d’aiguilles groupées par deux (Pinus section sylvestris) pourraient appartenir aussi au Pin mugo.

La coupe n°2 n’a été étudiée que pour ses charbons: sur les 85 charbons identifiés, 23 appartenaient aux espèces Larix decidua/Picea abies (l’analyse anthracologique ne permettant pas de différencier avec certitude ces deux espèces), 17 charbons à Pinus sylvestris, 24 à Pinus sp., 4 correspondant à une (ou plusieurs) espèces d’Ericacées, 2 charbons de Betula sp. (Betula pubescens ou Betula pendula) et 15 charbons difficilement identifiables du groupe des Gymnospermes (grâce à la coupe transversale qui a révélé un bois homoxylé).

Pour l’analyse foliaire nous nous sommes intéressés à la coupe n°1 (la coupe n°1’ étant dans la continuité de la coupe n°1, en bordure de chemin, légèrement surélevée à cause du dénivelé, voir Annexe 6).

Seul le niveau 2 de la coupe n°1 contenait des empreintes de feuilles: celles de Salix sp. et les aiguilles de Larix decidua (Mélèze) étaient prédominantes (voir la liste complète de tous les niveaux dans le tableau n°1).

Les niveaux 5 et 6 de la coupe n°1’ contenaient des empreintes et des charbons de bois (de taille rarement supérieure à 1cm). L’analyse anthracologique a révélé une présence abondante de Larix/Picea, quelques Gymnospermes, un charbon de Pinus cembra et un de Pinus sp. pour le niveau 5, uniquement des Larix/Picea ou des Gymnospermes dans le niveau 6.

Le niveau 5’ est un niveau charbonneux situé entre les niveaux 5 et 6. Nous y avons trouvé là aussi une majorité de charbons de Larix decidua ou de Picea abies, quelques charbons peu identifiables de Gymnospermes, d’autres appartenant à Pinus sylvestris ou Pinus sp. et un seul charbon de la famille des Ericacées (voir tableau n°2).

Le nombre de feuilles identifiées est faible. De nombreux échantillons de travertin contenaient uniquement des aiguilles (principalement de Mélèze, Larix decidua), les autres avaient un aspect feuilleté (des dizaines de feuilles fossilisées les unes sur les autres et extrêmement fragiles) avec de nombreux fragments de feuilles de saules.

Tableau n°1 : liste de la fore fossile du Selle et comparaison avec celle du Devez, Queyras (Ali, 2003)

Liste flore fossile : "Le Selle" Liste flore fossile : "Aigue Agnelle"

Alt. : 1860-1904m Alt. : 2000-2300m (Le Devez)

Coupe 1 Niv. 2 Niv. 5 Niv. 6 Coupe 0 Travertins du Devez (Queyras)

Pinus section sylvestris (Pinus mugo ?) f f f f

Pinus mugo co co co

Pinus cembra f f,ch f ch

Larix decidua/Picea abies f f,ch f,ch ch

Salix cf. cinerea f f f f

Salix cf. caprea f f f

Cotoneaster integerrimus f

Acer opalus f f

Populus tremula f f f

Betula pubescens f f,ch

Sorbus aucuparia f

cf. Rubus f

Laburnum sp. f

Corylus avellana f

Pinus uncinata co

Vaccinium sp. ch

Nombre d’espèces identifiées avec certitude (par niveau) : 8 10 6 2 7

f : feuille

co : cône

ch : charbon

Tableau n°2 : charbons identifiés dans les différents niveaux :

Le Selle, résultats de l'analyse anthracologique :

Nombre de charbons identifiés

Coupe 1 Niveau 5 Niveau 5' Niveau 6 Coupe 2

Larix/Picea 75 66 65 23

Pinus type sylvestris 0 8 0 17

Pinus sp. 1 6 0 24

Ericacées 0 1 0 4

Betula sp. 0 0 0 2

Pinus cembra 1 0 0 0

Gymnospermes 18 7 7 15

Total par niveau 95 88 72 85

Description complète de la flore fossile du site “Le Selle” identifiée grâce aux empreintes foliaires : (voir Annexe 8 pour l’identification des cônes de Pin mugo et Annexe 9 pour les autres espèces identifiées par l’analyse anthracologique, à savoir Pinus cembra, Betula sp. et une (ou des) Ericacées)

Voir Annexe 7a pour la flore détaillée et Annexe 7b pour les planches de dessin et les photos.

IV-) SIGNIFICATION PALEOECOLOGIQUE DES ESPECES IDENTIFIEES :

Nous sommes parvenus à identifier avec certitude 11 espèces différentes; en plus des nombreuses empreintes non-identifiables, nous n’avons pu identifier avec certitude une empreinte mal conservée pouvant correspondre à une feuille de Bouleau verruqueux ainsi que sur des aiguilles de Pinus type sylvestris pouvant correspondre à des aiguilles de Pin mugo (hypothèse la plus vraisemblable de par la présence de cônes de Pin mugo dans les niveaux 2 et 5 de la coupe n°1), de Pin sylvestre ou de Pin à crochets.

Avant de comparer cette paléoflore avec celle identifiée dans le Queyras (Ali, 2003) à une altitude légèrement supérieure (limite supérieure de l’étage subalpin), on peut rapidement jeter un coup d’œil sur l’écologie des espèces identifiées.

On constate que la plupart de ces espèces sont subalpines et héliophiles (ou héliophiles et de demi-ombre), ce qui semble logique vu que l’on se trouve sur un versant exposé au soleil (Sud-Sud/ouest), et qu’elles supportent bien les sols secs (les espèces hygrophiles identifiées devaient se trouver en bordure du ruisseau).

La présence abondante de feuilles de saules dans tous les niveaux des coupes 1 et 1’ ne signifie pas obligatoirement que cette espèce était dominante dans le paysage de l’époque. Les saules affectionnant les bords de cours d’eau, leurs feuilles caduques peuvent tomber directement et en grand nombre dans la rivière ou la source “pétrifiante” et se fossiliser.

Les aiguilles de Mélèzes et Pin cembro trouvées en abondance dans tous les niveaux et la faible diversité d’espèces identifiées laissent penser que la paléovégétation de l’époque était une forêt de Larix decidua et de Pinus cembra : les sous-bois de ces forêts sont très pauvres en espèces ligneuses et riches en herbacées. En principe on trouve dans ces sous-bois: Vaccinium sp. et Rhododendron ferrugineum ; cependant nous n’avons trouvé aucune feuille de ces espèces (Vaccinium sp. trouvé uniquement sous forme de charbons dans le Queyras) pourtant présentes dans toutes les formations dominées par Larix decidua, Pinus uncinata, Pinus cembra ou Pinus mugo. On est en droit de penser que ces feuilles supportent mal la fossilisation et qu’on les retrouve principalement sous forme de charbons de bois (si les incendies ne touchent pas ces espèces, elles peuvent alors sembler absentes de la paléoflore).

Concernant la présence de Pinus uncinata L., elle n’est pas à exclure (nous avons trouvé des aiguilles de Pinus type sylvestris) mais il aurait fallu trouver des cônes de cette espèce pour en confirmer la présence. En comparaison avec la paléoflore du Devez dans le Queyras (Ali, 2003) seules les espèces Pinus uncinata et Vaccinium sp. identifiées dans le Queyras sont absentes (ou plutôt n’ont pas été retrouvées) dans les travertins du Selle. Enfin, la comparaison de nos trois “niveaux à feuilles” nous a révélé qu’il n’y avait pas de changements majeurs, les espèces les plus abondantes sous forme fossile étant toujours présentes (Mélèze, Pin cembro et Saule); seul le Pin mugo présent dans les niveaux 2 et 5 n’est pas retrouvé dans le niveau 6, plus récent (disparition peut-être définitive sachant qu’on ne le trouve pas sur le site aujourd’hui).

En s’intéressant à la flore actuelle du Parc Naturel Orsiera-Rocciavre (voisin du Parc de Salbertrand) on constate que toutes les espèces identifiées dans les travertins à l’exception de Pinus mugo (que l’on trouve sur le versant italien du Mercantour dans une formation de type Laricetum-Mughetosum) et de Laburnum anagyroides sont retrouvées dans ce parc.

A la vue de ces quelques résultats on peut avancer le fait que le climat de l’époque était proche de l’actuel: plutôt sec et doux l’été de par la position orientale du site (la chaîne alpine bloque les perturbations venant de l’ouest sur les contreforts occidentaux des Alpes du sud), avec des hivers froids et une couche de neige importante de novembre à avril.

En consultant la carte de la végétation actuelle du Selle (Montacchini et al., 1982) on apprend que la formation végétale actuelle est de type Vaccinietum-Rhododendretum-Laricetosum.

Le mélèze est une espèce pionnière qui colonise les espaces vides et forme une forêt proclimacique; en effet le Pin cembro, le Sapin, le Pin à crochets ou le Pin mugo peuvent remplacer peu à peu le Mélèze et conduire à une forêt climacique.

Le Mélèze est une espèce qui fuit les influences océaniques (Farizier, 1980); ses besoins en eau sont assez importants (le Mélèze transpire beaucoup) mais il s’adapte facilement à la sécheresse: on va donc le trouver dans des régions bien arrosées (dans le Tessin, 2500mm par an) mais également dans des zones sèches (dans le Briançonnais, 600 à 650mm par an); il est indifférent à la nature du sol, son adaptation à la haute altitude étant facilité par la caducité de ses aiguilles; bien qu’il présente une grande tolérance au montant des précipitations il reste lié à des stations peu embrumées et à climat lumineux.

En ce qui concerne le Pin cembro, l’action humaine a largement contribué à réduire son aire de répartition dans les Alpes sud-occidentales (Farizier, 1980). L’étude de la végétation à partir de photographies aériennes récentes (1984) a mis en évidence un développement sensible du Pin cembro dans les Mélézins d’altitude du revers Sud de l’Argentera-Mercantour central. Cette extension actuelle de l’Arole suite à la forte diminution voire à l’arrêt des activités anthropiques traditionnelles suggère le remplacement progressif du Mélèze par le Pin cembro (et donc la réinstallation de la Cembraie aux dépens des nombreux Mélézins jusqu’alors proclimaciques grâce aux interventions anthropiques). En plus du fait que le Pin cembro ait subi le déforestation “générale” appliquée par l’Homme à toutes les formations boisées qu’il a cotoyé, l’Arole a, en outre, par divers caractères directement liés à son habitat ou aux qualités exceptionnelles de son bois, fait l’objet d’une élimination constante au cours des derniers millénaires. Ainsi, par le couvert épais qu’il procure, cet arbre a gêné considérablement le pâturage, à l’inverse du Mélèze qui par son couvert léger n’empêche pas le développement d’une abondante pelouse. L’Homme vivant en haute montagne préférait donc éliminer le Pin cembro (notamment sur les adrets) et laisser se développer le Mélèze qui permettait le pâturage et fournissait en parallèle du bois de qualité. La présence abondante de Mélèze sous forme d’empreintes mais surtout de charbons s’expliquerait donc par une activité humaine déjà marquée dans cette région (une présence humaine importante dans les étages subalpins a été évaluée à 5000cal.BP).

N’ayant pu dater ce système travertineux, la présence de Pin mugo (actuellement absent dans la région mais présent dans les travertins) nous a toutefois permis de proposer un âge pour ces travertins. Le berceau du Pin mugo se situerait dans la partie orientale des Alpes (dans la région des Carpathes), l’espèce aurait colonisé l’ensemble de la chaîne alpine au cours du Pliocène; ensuite, les instabilités du climat du Quaternaire et la sensibilité de ce pin à l’égard de la concurrence vitale ont abouti à un morcellement des territoires du Pin mugo. La présence actuelle de Pin mugo dans certaines régions des Alpes orientales s’explique soit par une recolonisation post-glaciaire d’une partie de l’aire qu’il occupait jadis (à partir de zones refuges) soit par le fait que certaines de ces régions ont échappé partiellement ou totalement aux glaciations du Quaternaire. Un graphique (Annexe 10) représentant l’histoire post-glaciaire (à partir de –10000 BP) de la végétation forestière des Alpes nord-orientales (Ozenda, 1985) nous révèle que le Pin mugo s’est développé (entre 1700 et 2200m d’altitude) vers -1000 av J.C. (après s’être “replié” auparavant dans des zones refuges) durant la période subatlantique correspondant à l’âge du fer. A cette époque la limite supérieure des forêts s’est abaissée de 400m environ: cette régression est due pour moitié à la péjoration du climat et pour l’autre moitié à l’action anthropique qui a dégradé le Subalpin supérieur et conduit au remplacement des forêts proprement dites par des pâturages et des brousses de Pin mugo. Le Pin mugo présente une certaine plasticité écologique lui permettant de se développer à des altitudes très variables (des cônes de cette espèce ont été retrouvés dans les travertins de Meyrargues, Basse Vallée de la Durance par Saporta, 1867). On le trouve actuellement en limite supérieure de la forêt sur les pentes soumises à de fréquentes coulées de neige, sur les crêtes et les falaises, les plateaux karstiques; les exigences trophiques de ce pin sont donc faibles et la couverture neigeuse lui assure une protection contre les froids extrêmes. Pour expliquer le fait que le Pin mugo a disparu aujourd’hui du Val de Suse on peut avancer l’hypothèse que ce pin peut “s’auto-éliminer” du groupement végétal qu’il a contribué à édifier autour de lui du fait de ses faibles possibilités de concurrence vitale. Ces travertins holocènes seraient donc assez “récents” (mais rien n’est certain). L’analyse anthracologique nous a permis d’identifier de très nombreux charbons de mélèze. Il a été avancé (Ali et al., soumis) que le développement de Larix decidua semblait être associé à une augmentation de la fréquence des feux alors qu’au contraire le développement de Pinus cembra s’opère durant des périodes aux conditions environnementales stables (c’est à dire avec peu de perturbation par le feu). Les activités humaines (chasse, agropastoralisme) semblent être à l’origine de ces feux. Dans le Queyras, l’intensification des activités humaines à partir de 4500cal.BP environ semble être à l’origine des formations actuelles de cette région, à savoir un massif dominé par le Mélèze et une fragmentation des boisements à Pin cembro. Cette conclusion semble également appropriée pour expliquer la dynamique de la végétation subalpine du Val de Suse depuis l’implantation “massive” des hommes dans les milieux montagnards, durant l’Holocène.

Conclusion :

Les systèmes travertineux sont des gisements naturels “abritant” de nombreux macrorestes végétaux (empreintes végétales et charbons de bois). Ils permettent de caractériser avec précision les paléopaysages avec notamment une identification à l’espèce pour la plupart des empreintes (feuilles et cônes). La stratification de ces restes végétaux offre la possibilité d’étudier les transformations du couvert végétal au cours de plusieurs millénaires (en datant les travertins au C14 ou à l’U238/Th230). Chaque faciès et le contexte sédimentaire dans lequel il se situe a une signification paléoécologique particulière, traduisant différents états du paysage. Malgré l’absence de datation de ce système travertineux, l’identification d’empreintes de cônes de Pin mugo (espèce qui s’est développée dans les Alpes récemment, vers –1000 av. J.C.) nous a permis d’avancer l’hypothèse selon laquelle les travertins du Selle se seraient édifiés à cette époque (période qui correspond, de plus, à une phase dominée par Larix/Picea dans le Queyras). Les espèces identifiées sont caractéristiques de l’étage subalpin et sont souvent héliophiles; la plupart d’entre elles sont retrouvées actuellement sur le site du Selle. Les conditions climatiques de l’époque devaient être proches des conditions actuelles, à savoir un temps globalement lumineux, sec l’été avec la présence d’un important manteau neigeux l’hiver. Pour expliquer la disparition du Pin mugo de cette région on peut avancer le fait que cette espèce supporte mal la concurrence et tend à disparaître des associations végétales qu’elle crée, laissant la place à d’autres espèces ligneuses. L’analyse anthracologique a révélé de nombreux fragments de charbons de Larix/Picea, témoins d’une activité anthropique montagnarde importante durant cette période de l’Holocène.

Les principales détériorations du couvert forestier qui entraînent des processus d’érosion et de glissements de terrain sont enregistrées dans les systèmes travertineux. L’interrelation entre les dynamiques de végétation et les dynamiques morpho-sédimentaires montre que les systèmes travertineux représentent d’excellents matériels d’étude dans le but de reconstruire la dynamique des paléopaysages, d’expliquer et de dater l’apparition ou la disparition de certaines espèces (comme le Pin mugo ici) ou obtenir des informations de paléoclimatologie à échelle locale.

Les résultats présentés dans ce travail ne sont que les premiers pas vers une étude plus globale des systèmes travertineux du Val de Suse. Afin de poursuivre le décryptage de ces formations naturelles, plusieurs thèmes de recherches seraient à développer. Nos connaissances sur les processus d’accumulation des macrorestes végétaux (empreintes végétales et charbons de bois) dans les systèmes travertineux s’appuient sur des hypothèses qui doivent être testées par des expérimentations; il est donc indispensable de cerner les phénomènes intervenant dans la fossilisation et le dépôt des deux types de macrorestes à partir d’études sur les systèmes travertineux en formation (actifs). Pour les empreintes foliaires, un échantillonnage de restes végétaux en cours de concrétionnement sur des sites actifs en haute altitude serait à entreprendre. Les résultats permettraient d’appréhender la représentativité des empreintes contenues dans les travertins par rapport à la végétation environnante et d’identifier les espèces sur-représentées (caducifoliées). Pour ce qui est des charbons de bois, le type de feu et l’inflammabilité des espèces est à prendre en compte; par exemple un feu de couronne va souvent épargner les ligneux bas qui seront sous-représentés dans les assemblages charbonneux. Indépendamment de la nature du feu, certaines espèces ont un taux d’inflammabilité supérieur à d’autres. Ces deux paramètres vont fausser les enregistrements anthracologiques. Comme suggéré récemment (Ali, 2003) il serait intéressant de mettre en place des expériences en laboratoire (carbonisation de différentes espèces) et sur le terrain (feux dirigés) dans le but de recueillir des données à ce sujet. Enfin, il serait instructif d’intégrer lors des prochaines études paléobotaniques dans cette région, une étude palynologique (en vue d’apporter des données paléoécologiques complémentaires) et dater les différents niveaux travertineux de l’ensemble des coupes du gisement pour pouvoir replacer dans le temps (avec précision) les différentes formations végétales qui se sont succédées durant l’Holocène dans l’étage subalpin du Val de Suse.

Quelques planches qui figuraient en annexe :

http://img230.imageshack.us/img230/1875/24wh.jpg

http://img230.imageshack.us/img230/3455/41si.jpg

http://img230.imageshack.us/img230/4707/30gw.jpg

http://img230.imageshack.us/img230/4733/58uz1.jpg

http://img230.imageshack.us/img230/3226/73id.jpg

http://img230.imageshack.us/img230/2531/89am.jpg

@+

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Alex.   

Avant de me jeter dans la lecture ce ces pages tu bosses avec des archéo. ou sur site naturel? T'as poursuivit?

A+!

Alex.

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Alex.   

Je lis...

Question:

Tu bosses sur des travertins Holocènes (moins de 11 000 ans) mais tu parles de méthode de datation à l'U/Th?? Pourquoi?

Tes charbons sont trop petits pour tenter la dendrochronologie bien couverte pour certaines espèces et surtout pour l'Holocène?

A+!

Alex.

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Ced30   

Réponses en vrac:

Non je n'ai pas poursuivi dans cette voie, on n'a pas voulu de moi en DESS à l'époque (je tente de me reconvertir dans l'enseignement depuis default_crying.gif ).

Je ne me suis jamais rendu sur le site, les échantillons ont été ramenés par mes maitres de stage (un professeur de l'université Montpellier II et une personne présentant sa thèse sur les travertins du Queyras).

Pour la dendro: non seulement les charbons étaient trop petits mais surtout le travail était basé sur la reconnaissance d'empreintes foliaires, simplement (ce n'était qu'un stage de maitrise !); des collègues en revanche avaient bossé sur la dendro (uniquement).

Je n'ai pas fait de datation (temps et argent), pourquoi j'ai mentionné l'U/Th et pas le C14 je ne saurais te répondre, c'est vrai que le C14 est plus judicieux pour dater des choses relativement récentes. Mais quoi qu'il en soit on peut dater au thorium les empreintes foliaires (colloides), pour des travertins plus anciens.

Houlà c'est un peu dur de s'y remettre default_flowers.gif Toi qui baigne toujours la dedans tu n'as pas ces problèmes lol

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Lolox   

OUH! C'est quand même pointu tout ça :!:

C'est dommage que tu ne fasses pas figurer l'annexe n°4, afin de se rendre compte des peuplements présents sur le site.

Je voulais aussi te demander si tu n'as pas envisagé une période climatique plus humide et postérieure à la formation du travertin étudié pour envisager la disparition du Pin Mugo?

Même si il s'agit d'une éspèce à croissance lente et de faible taille, donc sensible à la concurence, il semble étrange qu'elle disparaisse complétement de la vallée étudiée alors que le climat reste sensiblement le même que l'actuel.

PS: Bon courage pour l'enseignement, je m'y suis frotté quelques années... et finalement je m'oriente vers la recherche en environnement!

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Ced30   

J'ai essayé de scanner l'annexe 4 mais c'est illisible default_mad.gif

"Je voulais aussi te demander si tu n'as pas envisagé une période climatique plus humide et postérieure à la formation du travertin étudié pour envisager la disparition du Pin Mugo?"

C'est effectivement une possibilité, une étude approfondie aurait permis d'établir des conclusions plus pertinentes.

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